花卉种植的开花季节延长增加了野生蜜蜂的数量和农业景观的丰富度

文|屏风浊影深

编辑|屏风浊影深

介绍

野生蜜蜂在自然生态系统和农田中提供关键的授粉服务。因此，它们对全球粮食安全以及维持生态系统稳定性和生物多样性发挥着重要作用。然而，越来越多的证据表明全球范围内的野生蜜蜂数量正在减少。

这不仅引发了人们对野生蜜蜂提供的授粉服务的安全性的担忧，也引发了人们对野生蜜蜂生物多样性的内在价值的担忧。因此，几个正在进行的项目旨在保护和促进农业景观中的野生蜜蜂。

半自然栖息地，如广泛管理的草地或荒野地区，为野蜂提供了多种多样的觅食和筑巢来源。在欧洲农业集约化的推动下，在过去几十年中，许多这些宝贵的栖息地已经消失，许多开花植物也在减少。

这些观察结果表明，可用花卉资源短缺是当前野生蜜蜂数量减少的主要驱动因素之一。因此，提供充足的花卉资源被认为对于以野蜂为目标的可持续栖息地管理至关重要。然而，恢复或建立新的半自然栖息地通常是昂贵的或不可能的。

或者，在耕种的耕地上种植花卉已成为为蜜蜂提供额外花卉资源的重要途径。花卉种植可以有效增加周围景观中的野生蜜蜂数量和相关授粉服务，尽管只有少数种植已适应当地蜜蜂群落的特定需求，并已被证明可以提高野生蜜蜂的数量。

调查花卉种植价值的研究主要集中在它们对一些常见的蜜蜂物种的有益影响上。这些物种中有蜜蜂或常见的大黄蜂物种，它们根据数量或营养需求选择寄主植物。蜜蜂数量的增加很大程度上受到同一地点觅食来源可用性的驱动。

相比之下，蜜蜂物种的丰富度主要受可用植物物种的组成和丰富度的调节。特别是，稀有蜜蜂物种主要依赖与大多数重要作物传粉者使用的植物物种不同的关键植物物种。在这种情况下，许多蜜蜂物种已被证明更喜欢特定的植物分类群，并且仅在一年中的有限时间段内活跃。

在中欧，政府资助种子满足农业环境计划标准的数量，但是在它们包含的植物物种上受到一定限制，并且花卉种植在每年都要重新种植。一年生花卉种植已被证明了可以促进景观中常见的作物授粉媒介和相关的授粉服务。

已有证据表明，物种丰富且管理得当的花卉种植支持更大范围的蜜蜂物种。在此基础上，一年生和多年生植物的混合以及花卉种植季节期间的割草可能因此促进整个季节更持续的开花，并可能吸引野生蜜蜂物种的互补群体）。

花卉资源的时间连续性对于高蜜蜂物种丰富度很重要，因为它强烈影响蜜蜂群落的稳定性。如果建立花卉种植园的目标不仅是促进授粉服务，而且是为了保护野生蜜蜂的多样性，那么我们需要提供服务于两个目标群体的花卉种植园：常见作物传粉者和稀有物种。

已证明，通过在空间和时间上稳定授粉。 因此，可以通过促进一般蜜蜂多样性来实现多个目标。

由于野生蜜蜂栖息地的高度专业化，不同地区的蜜蜂群落差异很大。它们需要一系列花卉和筑巢资源，并适应特定的气候条件。因此，野生蜜蜂群落的组成表现出较高的地理周转率，导致蜜蜂在较大空间尺度上的组成异质性较高。

先前的一项研究涉及比较半自然栖息地和适应当地的花卉种植中的蜜蜂群落，结果表明，在建立后的第一年，蜜蜂的组成异质性等级（样本地块之间的组成转换）在建立后的第一年减少，相比之下与周围的半自然栖息地 。然而，对于具有较长连续性的花卉种植是否可以获得与半自然生境相似的组成异质性，仍然存在不确定性。

在这项针对德国20多个研究地点的大规模研究中，我们调查了包含一年生和多年生植物物种的花卉种植（花带）中的野生蜜蜂群落超过2年。

我们探索了花卉种植从建立的第一年到第二年的植物和蜜蜂群落的变化。为了控制花卉种植中蜜蜂出现的年度变化，我们还在每个地点监测了两个不同半自然栖息地的蜜蜂群落。探索了花卉种植中的蜜蜂群落，同时特别关注被归类为受威胁或脆弱的蜜蜂物种。

由于野生蜜蜂群落强烈依赖花卉资源，我们预计，在花卉种植中，蜜蜂的数量和丰富度将取决于当地开花植物的可用性和多样性。在这种情况下，我们进一步假设，在研究的第二年，多年生植物将在全年产生更加多样化和连续的开花方面。

稀有蜜蜂物种预计取决于特定的植物物种，因此假设特别受益于第二年开花的增加。之前对田地边缘的观察表明，在这个季节修剪可以促进整个季节持续开花。因此，我们假设，在第二年，在季中部分修剪花卉种植会增加夏末的花卉覆盖率。

最后，通过在本研究的第二年提供更多的花卉资源，花卉种植可能会吸引更多来自当地社区的蜜蜂。因此，我们假设整个德国花卉种植之间的成分异质性会从第一年增加到第二年。

研究地点

该研究于2018年和2019年在分布于德国七个联邦州的20个不同研究地点的180个样地中进行。研究区总面积纵向超过708公里，横向超过507公里，海拔高度在20至580米之间（图 2）。所有研究地点之间的平均距离为323.35公里，最小距离为6.5公里，最大距离为779.79公里。

地点的选择主要基于嵌入农业景观矩阵中的半天然草地的存在。为了评估已建立的花卉种植是否成功地促进了当地蜜蜂群落的发展，我们使用了两个半自然栖息地进行比较。

在每个研究地点，采样地块位于质心周围500米半径范围内，而质心又是根据九个采样地块的质心计算的，除了靠近（小于350米）的23个地块500m半径的外边界。

花卉种植

在每个研究地点，我们在2018年第一次实地调查之前的秋季或春季，在耕种的耕地上建立了三个0.3公顷的花卉种植园（花带）。花卉种植园的形状是方形到矩形。每个花卉种植作为可变横断面步行的0.3公顷采样地块，共得到60个野花种植样地。

种植区播种了由41至53种物种组成的种子混合物，包括区域原生、归化和栽培（非侵入性）植物物种，具有互补的花物候，以在整个季节提供花卉资源。对于种子混合物的编译，之前存在的蜜蜂-植物相互作用数据记录并进行了评估，种子混合物中包括了各自地区对蜜蜂最有吸引力的植物物种。

尽管所有地点的种子混合物都相似，但植物组成经过调整以匹配地理区域中每种植物物种的分布。除了种子混合物中包含的植物外，所有花卉种植中都记录了非播种野生开花植物的自发生长。

2019年6月中旬至7月中旬，各样地花卉种植面积减半。在约15厘米的高度进行修剪以促进进一步开花。在园艺文献中，这种做法被称为“枯枝”，并以延长开花期而著称。

2018年，在进行最后一次实地调查之前，花卉种植没有被修剪，因为部分修剪被认为对第一年存在的一年生植物群落没有有益影响。

半自然栖息地

为了评估已建立的花卉种植是否成功，我们使用了两个半自然栖息地作为参考：草地和残留栖息地。草原地块的特点是粗放的管理和高度多样化的本地开花植物。草原的管理方式要么是每年割一次或两次，要么是放牧绵羊、山羊或驴。

对剩余栖息地进行了采样，以监测农业地区常见的蜜蜂群落。因此，它们由很少使用的田间小径、田地边缘和小的荒地组成。在20个研究地点中的每一个中，我们为每种半自然栖息地类型建立了三个0.3公顷的样地，总共有120个参考样地。

花卉资源可用性

在每次蜜蜂调查之前和期间，对蜜蜂调查访问区域的植被进行目视检查，并记录平均花卉覆盖率和所有遇到的可能作为蜜蜂饲料资源的开花植物物种。花盖被分为以下四类之一：小于1%、1%至10%、11%至40%和大于40%。无法在野外鉴定到物种水平的开花植物的凭证标本后来在实验室中进行了鉴定。

统计分析

2年和三种生境类型蜜蜂物种丰富度和丰度比较

中午之前和中午之后的蜜蜂数据被汇集到每年五个采样事件中的每一个。由于所有180个样地在2年内被采样了10次，数据的汇总产生了1800个单独的数据点。

在下一步中，我们将蜜蜂数据分为两类：脆弱、极其稀有或受威胁的物种（从这里开始称为稀有物种），如德国红色名录和非红色名录物种（从这里开始称为普通物种）。因此，我们分别比较了三种栖息地类型和2年之间两个数据集的蜜蜂物种丰富度和丰度。

蜜蜂和开花植物物种丰富度的相关性

在下一步中，我们探索了三种栖息地类型中蜜蜂和开花植物物种丰富度变化的任何相关性。在这方面，我们计算了一个以蜜蜂物种丰富度为因变量的广义加性混合模型，将与栖息地类型相互作用的花朵丰富度设置为自变量。

此外，我们应用了与之前描述的相同的时空相关结构，但将采样年份添加为随机因素而不是自变量。

栖息地类型和年份之间的比较

在花卉种植中，从第一年到第二年，稀有和普通蜜蜂的物种丰富度和丰度均显着增加。在草原上，2018年至2019年只有普通蜜蜂的物种丰富度有所增加，而稀有蜜蜂的物种丰富度在2年之间没有变化。

在所有三种栖息地类型中，稀有蜜蜂物种丰富度最高的是第一年的草地和第二年的花卉种植区。第一年，常见和稀有物种的蜜蜂丰度在所有生境类型中相似，但在次年（2019 年），花卉种植的丰度超过草地和残余栖息地，使花卉种植总体上成为生境类型蜜蜂丰度最高。

结论

根据我们的研究结果，我们得出结论，花卉种植中食用植物的多样性是促进蜜蜂群落多样化的重要因素。选择在农业景观中不常见的当地植物物种可以增加支持稀有和特殊蜜蜂物种的潜力。

通过在整个季节不断提供鲜花，花卉种植可以弥补景观中饲养资源的短缺，从而支持具有不同物候的蜜蜂。在一年生花卉种植中，这可以通过混合一年生和多年生植物物种来实现。中期花卉种植区的部分割草是将花卉种植的开花期进一步延长至晚季的一种方法。

由于我们的种子混合物吸引了大量稀有物种，它似乎成功地保护了野生蜜蜂的多样性。此外，普通授粉媒介获利，并且与稀有物种一起可能增加了周围环境的授粉成功率。从第一年到第二年，所有研究地块的成分异质性并未增加。

因此，我们建议根据使用它们的气候条件或地理区域改变种子混合物，特别是当目的是促进当地濒危和稀有蜜蜂物种时。

参考文献：

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【2】DeGomez T (2002) 亚利桑那州北部海拔 6000 英尺以上的多年生植物。大学 亚利桑那合作社。分机。发布。1–12

【3】Scheuchl E, Willner W (2016) Taschenlexikon der Wildbienen Mitteleuropas。Quelle & Meyer，维贝尔斯海姆

【4】Wood SN (2017) 广义加性模型：R 简介，第 2 版。CRC 出版社，博卡拉顿

【5】Zuur AF、Ieno EN、Saveliev AA (2017) 使用 R-INLA 进行空间、时间和时空生态数据分析的初学者指南。纽堡高地统计有限公司

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